Vplyv rozmanitosti stromov na zásoby a toky uhlíka

Tento výskumný dokument podrobne analyzuje dlhodobý vplyv rozmanitosti stromov na zásoby a toky uhlíka v tropickom lesnom experimente Sardinilla v Paname, ktorý je súčasťou globálnej siete experimentov s rozmanitosťou stromov (TreeDivNet). Medzinárodné záväzky presadzujú rozsiahlu obnovu lesov ako prírodné riešenie na zmiernenie klimatických zmien prostredníctvom sekvestrácie uhlíka. Narastajúce dôkazy naznačujú, že zmiešané výsadby lesov v porovnaní s monokultúrami môžu sekvestrovať viac uhlíka, vykazovať nižšiu náchylnosť na klimatické extrémy a ponúkať širšiu škálu ekosystémových služieb. Avšak experimentálne štúdie, ktoré by komplexne skúmali vplyv rozmanitosti stromov na viaceré zásoby a toky uhlíka nad a pod zemou, doteraz chýbali. Táto štúdia sa zameriava na túto medzeru v poznatkoch využitím údajov zo Sardinilla experimentu, najstaršieho experimentu s rozmanitosťou tropických stromov, ktorý obsahuje gradient jednodruhových, dvojdruhových, trojdruhových a päťdruhových zmesí pôvodných druhov stromov. Počas 16 rokov výskumníci merali rôzne nadzemné a podzemné zásoby a toky uhlíka, od uhlíka v nadzemnej biomase stromov, cez produkciu opadu listov, až po organický uhlík v pôde (SOC).

Metodológia

Štúdia sa uskutočnila na lokalite Sardinilla v Paname, na bývalej pasienkovej pôde s dominantnými C4 trávami. V roku 2001 bolo vysadených šesť pôvodných druhov stromov: Luehea seemannii, Cordia alliodora, Anacardium excelsum, Hura crepitans, Tabebuia rosea A Cedrela odorata. Druhy boli vybrané na základe ich relatívnej rýchlosti rastu v prirodzených lesoch regiónu a v zmesiach boli vždy kombinované rýchlo (Ls, Ca), stredne (Ae, Hc) a pomaly (Tr, Co) rastúce druhy. Celkovo bolo vytvorených 24 experimentálnych plôch s rôznou rozmanitosťou: 12 monokultúr (po dve pre každý druh), šesť trojdruhových zmesí a šesť päťdruhových zmesí. Stromy boli vysadené s konštantnou hustotou 3 × 3 m. Kvôli vysokej úmrtnosti Ca v prvých dvoch rokoch po výsadbe bolo počas 16 rokov experimentu sledovaných len 22 plôch. Štúdia analyzovala tri obdobia vývoja plantáže: skoré, stredné a neskoré, ktoré boli charakterizované opakovanými klimatickými extrémami, vrátane extrémne vlhkého roka (2010), silného sucha spôsobeného El Niño (2015) a hurikánu Otto (2016).

Počas troch období vývoja plantáže bolo meraných desať zložiek cyklu uhlíka v lese: uhlík v nadzemnej biomase stromov (AGC), uhlík v hrubých koreňoch (CRC), uhlík v hrubej mŕtvej drevnej hmote (CWDC), uhlík v bylinnej biomase (herbaceousC), produkcia uhlíka v opade listov (litterC), organický uhlík v pôde (SOC), rozklad opadu listov, rozklad koreňov, uhlík v mikrobiálnej biomase pôdy (Cmic) a pôdna respirácia. Okrem toho bolo merané aj prekrytie korún (canopy opening) ako potenciálny kofaktor ovplyvňujúci zásoby a toky uhlíka. Na odhad nadzemnej biomasy stromov (AGB) boli použité druhovo-špecifické a diverzite-špecifické alometrické rovnice. CRC bol odhadnutý na základe pomerov koreňov a nadzemnej biomasy. CWDC bol určený z hmotnosti popadaných konárov a kmeňov. HerbaceousC bol meraný v štvorcoch. LitterC bol zbieraný v lapačoch opadu. SOC a jeho izotopové frakcie (SOC3 a SOC4) boli analyzované zo vzoriek pôdy. Rozklad opadu listov a koreňov bol meraný pomocou nylonových vreciek. Cmic bol meraný metódou respirácie indukovanej substrátom. Pôdna respirácia bola meraná pomocou prenosného infračerveného analyzátora plynov. Prekrytie korún bolo merané pomocou hemisférických fotografií.

Na analýzu údajov boli použité rôzne štatistické metódy. Pre porovnanie zložiek cyklu uhlíka po 16 rokoch rastu bola použitá multivariantná analýza rozptylu (MANOVA). Na skúmanie časových zmien v zásobách a tokoch uhlíka boli použité zmiešané modely analýzy rozptylu (mixed-effects ANOVA). Na pochopenie mechanizmov v pozadí vplyvu rozmanitosti stromov na dynamiku uhlíka boli použité modely štrukturálnych rovníc (SEM).

Výsledky

Po 16 rokoch rastu experimentálna lesná plantáž akumulovala priemerne 35,9 ± 2,7 Mg C ha⁻¹ v stromoch (AGC + CRC), zatiaľ čo SOC sa priemerne znížil o 11,2 ± 1,1 Mg C ha⁻¹, čo viedlo k čistému prírastku 24,7 ± 2,9 Mg C ha⁻¹. MANOVA odhalila významný vplyv rozmanitosti stromov na zložky uhlíka priamo spojené so stromami: AGC, CRC a CWDC. Tento vplyv bol primárne spôsobený AGC, ktorý bol v päťdruhových zmesiach o 57 % vyšší (35,7 ± 1,8 Mg C ha⁻¹) ako v monokultúrach (22,8 ± 3,4 Mg C ha⁻¹). MANOVA vykonaná s prekrývaním korún a litterC tiež ukázala významný vplyv diverzity, pričom litterC bol v päťdruhových zmesiach o 64 % vyšší ako v monokultúrach. Naopak, žiadna z MANOVA vykonaných na zložky uhlíka v pôde neodhalila významný vplyv rozmanitosti stromov.

Analýzy zmiešaných efektov ukázali, že prírastok ΔAGC bol v monokultúrach významne pomalší ako vo väčšine zmesí a pozitívny vplyv rozmanitosti stromov na ΔAGC mal tendenciu sa v päťdruhových zmesiach s časom posilňovať. CWDC bol významne nižší v monokultúrach ako vo všetkých zmesiach. Naopak, prírastok ΔCRC sa medzi monokultúrami a zmesami významne nelíšil. HerbaceousC sa s rozmanitosťou nelíšil, ale s časom významne klesal. LitterC sa s časom významne zvyšoval a vplyv rozmanitosti závisel od obdobia vývoja plantáže, pričom v neskorších obdobiach bol najnižší v monokultúrach a najvyšší v päťdruhových zmesiach. Prevažne stromový ΔSOC3 vykazoval významnú zmenu v čase, ale nie s rozmanitosťou. ΔSOC4, spojený s C4 trávami z predchádzajúceho pasienka, sa významne líšil v reakcii na čas a interakciu času s rozmanitosťou. Celkovo boli poklesy SOC4 väčšie ako pozorované prírastky SOC3, čo viedlo k čistému negatívnemu SOC bilancii obnovy lesa. Žiadna z ostatných premenných, vrátane mikrobiálnej biomasy, pôdnej respirácie a prekrytia korún, významne nereagovala na rozmanitosť.

Modely štrukturálnych rovníc ukázali, že rozmanitosť stromov významne znížila prekrytie korún a zvýšila ΔAGC v oboch sledovaných obdobiach. Prekrytie korún malo významný pozitívny vplyv na herbaceousC, ale znížilo litterC. ΔAGC významne zvýšil litterC a CWDC. Tieto výsledky naznačujú konzistentný vplyv rozmanitosti na nadzemné zásoby a toky uhlíka a ich prepojenia v čase. Naopak, neboli pozorované žiadne významné prepojenia medzi nadzemnými a podzemnými zásobami a tokmi uhlíka a len jeden priamy vplyv rozmanitosti na ΔSOC3 v neskorom období, ktorý bol negatívny. ΔCRC významne nereagoval na rozmanitosť ani významne neovplyvnil ΔSOC3 v žiadnom období.

Výsledky štúdie potvrdzujú hypotézu, že rozmanitosť stromov môže zvýšiť zásoby a toky uhlíka, avšak tento efekt bol významný len nad zemou. Pozorovaný výrazný nárast AGC v zmesiach s vyššou rozmanitosťou je v súlade s predchádzajúcimi metaanalýzami. Dlhodobá bilancia uhlíka v obnovených lesoch závisí nielen od priemernej akumulácie uhlíka, ale aj od stability lesa a doby zotrvania uhlíka. Hoci štúdia neumožňuje oddeliť vplyvy klimatických extrémov od vplyvov vývoja porastu, preukázala, že pozitívne vplyvy rozmanitosti stromov pretrvávali a dokonca sa časom posilňovali, najmä pre ΔAGC. To naznačuje vyššiu stabilitu rôznorodých lesných spoločenstiev voči klimatickým výkyvom, čo podporuje hypotézu poistenia.

Modely SEM odhalili, že rozmanitosť stromov priamo alebo nepriamo ovplyvnila všetky merané nadzemné zásoby a toky uhlíka, čo naznačuje prepojenosť nadzemných zložiek cyklu uhlíka. Prekrytie korún zohrávalo kľúčovú úlohu, pričom hustejšie olistenie pri vysokej rozmanitosti zvyšovalo litterC, ale znižovalo herbaceousC. Zvýšená produktivita stromov pri vysokej rozmanitosti následne zvýšila litterC a CWDC, a teda aj toky uhlíka do pôdy. Avšak tento prebytok tokov uhlíka do pôdy sa do značnej miery nezapojil do pôdnej matrice, a preto sa prepojenia nadzemných zásob a tokov uhlíka výrazne nešírili pod zem.

Celkovo lesná plantáž Sardinilla získala významný uhlík nad zemou, ale zaznamenala stratu SOC v hornej 10 cm vrstve, bez ohľadu na rozmanitosť stromov. Táto strata SOC môže byť spojená so zmenou využitia pôdy z pasienka na les a súvisiacimi zmenami objemovej hmotnosti a koncentrácie SOC. Literatúra neposkytuje jednoznačný konsenzus o vplyve zalesňovania na SOC. Je možné, že v nasledujúcom desaťročí sa v plantáži Sardinilla objaví prepojenie medzi rozmanitosťou stromov a SOC, čo zdôrazňuje potrebu dlhodobých štúdií.

Z hľadiska obnovy lesov výsledky štúdie poukazujú na to, že zmiešané výsadby lesov môžu v porovnaní s monokultúrami nielen zvýšiť zásoby a toky uhlíka nad zemou, ale aj znížiť náchylnosť obnovených lesov na stres a narušenia, a tým zvýšiť stálosť uhlíka. Hoci sekvestrácia uhlíka je pomalý proces, prírodné riešenia, ako sú zmiešané lesné plantáže, majú nesporný význam pre sekvestráciu uhlíka a ďalšie ekosystémové výhody.

Štúdia preukázala, že rozmanitosť stromov významne zvyšuje zásoby a toky uhlíka nad zemou v tropickom lesnom experimente Sardinilla, ale nemala významný vplyv na podzemné zásoby a toky uhlíka. Pozitívne vplyvy rozmanitosti na nadzemný uhlík sa časom posilňovali, čo naznačuje vyššiu stabilitu rôznorodých lesných spoločenstiev voči klimatickým výkyvom. Tieto zistenia podporujú uprednostňovanie zmiešaných výsadieb lesov pred monokultúrami v rámci iniciatív obnovy lesov zameraných na zmiernenie klimatických zmien a zdôrazňujú význam rozmanitosti stromov pre zvýšenie potenciálu sekvestrácie uhlíka a stability ekosystémov. Wiosna